Lilloa 56 (2): 1–17, 7 de diciembre de 2019
1
Asesor, Patricia N.
1
; Patricia L. Albornoz
2,3 *
; Eva Bulacio
1
1
Laboratorio de Taxonomía Fanerogámica, Fundación M. Lillo. Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San
Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.
2
Instituto de Morfología Vegetal, Fundación M. Lillo. Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de
Tucumán, Tucumán, Argentina.
3
tedra de Anatoa Vegetal, Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de
Tucumán. Miguel Lillo 205, (T4000JFE) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.
* Au
tor corresponsal: plalbornoz@lillo.org.ar
Evidence of the origin of a possible new entity of Dioscorea
(Dioscoreaceae) from Sierras de Calilegua, Jujuy (Argentina).
A morpho-anatomical approach
ä Ref. bibliogfica: Asesor, P. N.; Albornoz, P. L.; Bulacio, E. 2019. Evidencias del origen de una posible
nueva entidad de Dioscorea (Dioscoreaceae) de las Sierras de Calilegua, Jujuy (Argentina). Un enfoque
morfo-anatómico”. Lilloa 56 (2): 1-17. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. D.O.I.: doi.org/10.30550/
j.lil/2019.56.2/1
ä Recibido: 12/09/18 Aceptado: 04/07/19
ä URL de la revista: http://lilloa.lillo.org.ar
ä Algunos derechos reservados. Esta obra esbajo una Licencia Creative
Commons Atribución No Comercial Sin Obra Derivada 4.0 Interna-
cional.
RESUMEN
En las Sierras de Calilegua reconocimos siete especies de Dioscorea como parte de su
flora y una octava entidad que denominamos Dioscorea sp., la cual evidenció algunos
caracteres morfológicos similares a D. glomerulata y D. haumanii, posibles progeni-
tores de ésta, dado que comparten el área de distribución en zonas propicias para el
fenómeno de hibridacn. El objetivo del presente trabajo fue analizar la morfoloa
floral y la morfoanatomía foliar de D. glomerulata, D. haumanii y Dioscorea sp. Se tra-
ba con material fresco y herborizado al que se aplicaron técnicas convencionales.
Los resultados evidenciaron que los caracteres morfoanatómicos de Dioscorea sp.
no son intermedios a los de sus probables progenitores. El análisis de componentes
principales permitió agrupar a los individuos de cada entidad por separado. Por
Evidencias del origen de una
posible nueva entidad de Dioscorea
(Dioscoreaceae) de las Sierras de
Calilegua, Jujuy (Argentina). Un enfoque
morfo-anamico
P. N. Asesor et al.: Posible nueva entidad de Dioscorea de las Sierras de Calilegua (Jujuy)
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esta ran, podemos concluir que este estudio posiciona a Dioscorea sp. en un lugar
estable e independiente.
Palabras clave Anatomía, Dioscorea, flor, hoja, morfología.
ABSTRACT
In the Sierras de Calilegua we recognized seven species of Dioscorea as part of their
flora and an eighth entity that we named Dioscorea sp., which showed some mor-
phological features similar to D. glomerulata and D. haumanii, possible progenitors of
this, since they share the area of distribution in zones conducive to the phenomenon
of hybridization. The aim of the present work was to analyze the floral morphology
and leaf morphoanatomy of D. glomerulata, D. haumanii and Dioscorea sp. We worked
with fresh and herborized material to which conventional techniques were applied.
The results showed that the morphoanatomical characteristics of Dioscorea sp. are
not intermediate to those of their probable parents. Principal components analysis
allowed to group individuals of each entity separately. For this reason, we can con-
clude that this study places Dioscorea sp. in a stable and independent position.
Keywords Anatomy, Dioscorea, flower, leaf, morphology.
INTRODUCCIÓN
En el marco del estudio que llevamos adelante desde 2009 sobre Dioscorea L. (Dios-
coreaceae R. Br.) que habitan en las montañas del noroeste argentino, realizamos
numerosas campañas de recolección a las Sierras de Calilegua, en la provincia de
Jujuy. En ellas reconocimos siete especies, D. glomerulata Hauman, D. hassleriana
Chodat, D. dodecaneura Vell., D. glandulosa Klotzch ex Kunth, D. haumanii Xifreda,
D. cieneguensis R. Knuth, D. spectabilis R. Knuth y una octava, a la que denominamos
Dioscorea sp. Esta última presentó como carácter morfológico singular, la presencia
de un estambre único, condicn que presenta también Dioscorea monandra Hauman.
Esta es una especie controversial descripta a principios del siglo pasado por Hauman
(1916), quien le asignó el epíteto específico en referencia a la presencia de un único
estambre, el cual fue interpretado como una reducción del patrón floral del género.
Cabe destacar que posteriores interpretaciones (Xifreda, 1996; Govaerts, Wilkin,
Saunders, 2007) consideraron a este aspecto un estadio intermedio entre especies
próximas, razón por lo cual postularon un origen híbrido para la especie. Sin em-
bargo, no se encontningún estudio que respalde específicamente tal postulado.
Dioscorea sp. difiere sustancialmente de D. monandra por la estructura de la
columna estaminal. A pesar de estas diferencias, de no compartir el área de distri-
bución y de mantener los caracteres morfológicos estables a lo largo de los os, el
estambre único de Dioscorea sp. podría llevar a diferentes interpretaciones, entre ellas
un origen híbrido, similar a lo ocurrido con D. monandra.
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La hibridacn se manifiesta principalmente por el reconocimiento de caracteres
morfológicos intermedios (Rushton, 1993) para lo cual es necesario conocer com-
pletamente las características morfológicas y anatómicas presentes en el fenotipo de
cada especie parental (Zobel y Talbert, 1994). En este contexto, consideramos que las
probables especies progenitoras de Dioscorea sp. serían D. glomerulata y D. haumanii.
Las tres entidades comparten caracteres morfológicos, además del área de distri-
bución, específicamente zonas de ecotono y sometidas a disturbios, características
de áreas propicias para el intercambio genético entre diferentes especies (Barton y
Hewitt, 1985). En cuanto a los antecedentes anatómicos, para la familia se cuenta
con revisiones generales que incluyen estudios de la hoja, tallo y rz de especies del
Viejo Mundo (Burkill, 1960; Ayensu, 1972; Huber, 1998). Abdulrahaman, Egbedo,
Oladele (2009); Daniel y Atumeyi (2011); Marín, Vargas, Oropeza (2012), evaluaron
la anatomía foliar de especies de valor alimenticio de Asia y Oceanía. En Sudamé-
rica, Xifreda (1990, 2000) sugirió utilizar, como elementos de valor diagnóstico, la
presencia de la vaina cristalífera en el tallo y glándulas en la hoja, para diferenciar
especies, mientras que Barroso et al. (1974) examinaron la anatomía foliar y floral
de las dioscoreas de la flora de Brasil.
El objetivo de este trabajo fue analizar los aspectos morfológicos de la flor y
morfoanatómicos foliares, con el fin de interpretar el grado de relación entre D.
glomerulata, D. haumanii y Dioscorea sp. de las Sierras de Calilegua.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material estudiado proviene de las Sierras de Calilegua, un cordón de más de
3.000 m de altura perteneciente al sistema de Sierras Subandinas, ubicado en el
centro-norte de la provincia de Jujuy, Argentina. Las características climáticas de
estas sierras son las propias del noroeste argentino, con una marcada estacionalidad
especialmente en las precipitaciones, las que ocurren mayoritariamente en verano y,
sen la altitud, alcanzan valores de entre 1.000 a 2.000 mm al año (Ayarde, 2013).
La vegetación, correspondiente a la provincia fitogeográfica de las Yungas (Cabrera,
1976), se dispone en fajas altitudinales que van de bosques deciduos pedemontanos
hasta bosques y pastizales montanos (Bulacio y Ayarde, 2009; Ayarde, 2013).
Los ejemplares estudiados corresponden a D. glomerulata, D. haumanii y Dioscorea
sp. De las tres se realizaron observaciones «in sity de las dos primeras especies
además se revisaron ejemplares depositados en herbarios de referencia de Argentina
(BA, BAF, CORD, LIL y SI) y herbarios virtuales (BGBM, G, K, M, MO, US). Parte
de los ejemplares herborizados fueron depositados en el Herbario de la Fundación
Miguel Lillo. Se utilizó material fresco y fijado en FAA (1:1:8, v/v/v formol, ácido
acético glacial, etanol 80 %).
Las especies estudiadas se diferencian básicamente por la morfología de su in-
florescencia y por la estructura de la flor masculina.
Dioscorea glomerulata es una especie dioica. La inflorescencia es solitaria, gemina-
da o acompañada de una rama foliar, de 5 a 20 cm de largo; las flores están reunidas
en glorulos plurifloros (de 5 a 8) en la base y paucifloros (2 a 3) en el ápice; tiene
P. N. Asesor et al.: Posible nueva entidad de Dioscorea de las Sierras de Calilegua (Jujuy)
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6 estambres libres, insertos en la base del perianto hasta la mitad de su longitud,
con filamentos filiformes, un cuarto más largos que la antera. Habita ambientes de
Yungas en las provincias de Catamarca, Tucumán, Salta y Jujuy y por lo con se
la encuentra en áreas abiertas o con alguna modificación antrópica, desde la zona
de contacto con la vegetación chaqueña (Xifreda, 2009) hasta bosques y arbustales
montanos por encima de los 2.000 m (Asesor y Bulacio, 2017). En las Sierras de
Calilegua habita entre los 1.200 y 2.800 m snm.
Dioscorea haumanii es una especie monoica. La inflorescencia masculina está
compuesta por racimos multifloros de 12 a 20 cm de long., solitarios, de a 4 o s;
las flores están aisladas, desde casi opuestas a distanciadas 7 a 15 mm, los tépalos
son purpúreos, oval-lanceolados, subiguales, trinervados, el cuerpo estaminal está
formado por un pie corto, costado, de donde nacen 3 proyecciones corniculiformes
semi-carnosas, de ápice apenas retorcido, base ancha y bordes externos pilosos; tiene
3 anteras, sésiles, adosadas al eje central alternando con las proyecciones laminares.
Posee rudimento estilar. Se distribuye en las provincias de Salta y Jujuy, en el dis-
trito Chaco serrano subhúmedo (Xifreda, 2009) y en zona de transición con Yungas
(Asesor y Bulacio, 2017). En las Sierras de Calilegua se la encuentra entre los 1.400
y 1.600 m snm.
Dioscorea sp. es monoica. Tiene racimos axilares pubérulos, de 5-10 cm; la flor
posee perianto estrellado; tépalo con centro purpúreo y bordes blanco-verdosos,
angostamente ovado, trinervado, con abundantes pelos eglandulares en la base de
la cara interna; la columna estaminal es corta, ca. 1 mm, ensanchada en su parte
apical en un cuerpo navicular terminado en tres proyecciones dendriformes, la parte
central púrpura y las laterales blanco-verdosas, cubiertas de largos pelos eglandu-
lares; la antera es única, con nea de dehiscencia evidente; el rudimento estilar es
nulo. Hasta el presente sólo se la ha encontrado en las Sierras de Calilegua donde
habita desde los 1.800 hasta los 2.900 m snm, en bosque y pastizal montano (Asesor
y Bulacio, 2017).
Para la evaluación de los caracteres morfológicos y anatómicos se recolectaron
cinco individuos al azar de cada entidad, tomándose al azar 10 flores masculinas
de cada individuo para la caracterización floral y 10 hojas maduras y sanas para la
caracterización foliar.
El análisis de la epidermis y venación foliar se realizó mediante diafanizados
sen la técnica de Dizeo de Strittmater (1973). Para la caracterización estructural
se hicieron cortes transversales de la porcn media de la mina, con la técnica de
«mano libre» (D´Ambrogio de Argüeso, 1986). Los colorantes usados fueron cris-
tal violeta y una doble tinción de azul astra-safranina y, como medio de montaje,
se utilizó agua-glicerina (1:1). En la descripción de la venación foliar se siguió la
terminología de Hickey (1974, 1979) y Ellis et al. (2009). Se empleó la terminología
propuesta por Dilcher (1974) para la caracterización de los estomas, aun tratándose
de Monocotiledóneas, ya que los estomas presentan formas y características seme-
jantes a los de Dicotiledóneas. De cada muestra foliar se analizaron cinco campos
ópticos en los que se determi la densidad (estomas/mm
2
), tamo de estomas (µm)
y tamaño de tricomas eglandulares y glandulares (µm).
Las observaciones se realizaron con microscopio óptico (Zeiss, Axiostar Plus,
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Göttingen, Germany) y lupa (Olympus, SZX7, Japan). Las fotografías fueron to-
madas con cámara digital (Canon A620, Power Shot 7,1 MP y Olympus Sp-350 d
8 MP). La identificación de cristales se determinó utilizando el microscopio de luz
polarizada (Zeiss, AXIO, Lab A1, Göttingen, Germany).
Análisis de Componentes Principales (ACP)
Para el análisis estadístico se emplearon caracteres morfológicos florales y foliares y
anatómicos foliares. La matriz básica se elaboró con 25 muestras correspondientes a
cinco hojas de cada una de las tres entidades (total de 75 muestras) y seis variables
morfológicas y anamicas: tamaño de la hoja (TH), diámetro de la flor masculina
(DFM), número de estambres por flor (ExF), tamaño de estomas (TE), densidad
estomática (DE) y tamo del tricoma glandular (TTG). Se empleó un Análisis de
Componentes Principales (ACP) con la intención de explorar la relación entre los
ejemplares de las tres entidades y las variables, y en consecuencia de qué manera se
ordenan los mismos. Esta metodología multivariada posibilita reducir la variabilidad
de los datos con la menor pérdida de información, al transformar las variables origi-
nales en componentes principales, o sea un conjunto de variables no correlacionadas.
El diagrama sintetiza la estructura de los datos, donde las entidades esn represen-
tadas por puntos y las variables por vectores dentro de un sistema de coordenadas
cartesianas conformadas por los dos primeros ejes o componentes. Las proximidades
entre los puntos sugieren similitud de comportamiento de las entidades respecto a
las variables. Por su parte las mismas se unen en el centro del gráfico y dan una idea
de cuan relacionadas están entre sí o entre los componentes. Cuanto más agudo sea
el ángulo entre variables y el componente, la correlación es mayor y por lo tanto
mayor será su contribución a la formacn de ese componente, si el ángulo es de 90°
la correlación es nula y si es obtuso la correlación es inversa.
Para realizar el análisis se utili el programa estadístico InfoStat Versión 2012
(Di Rienzo et al., 2012).
Material examinado
Dioscorea glomerulata Hauman. ARGENTINA. Prov. Jujuy, Dpto. Valle Grande, Que-
brada de Cortaderas, 9-XII-2012, Bulacio y Ayarde 2504 (LIL); ibid., senda al Alto
Calilegua, Abra de Duraznillo, 24-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 120 (LIL);
ibid., Pino de descanso, 24-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 119 (LIL); ibid.,
entrada Quebrada de Cortaderas, 26-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 128
(LIL); ibid., Quebrada de Cortaderas, 26-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio
129 (LIL).
Dioscorea haumanii Xifreda. ARGENTINA. Prov. Jujuy, Dpto. Ledesma, Rio
San Lorenzo, próximo a Ledesma, 25-II-1940, Burkart y Troncoso 11257 (SI); ibid.,
Dpto. Valle Grande, a 1 Km de Valle Grande, 26-III-2016, Andrada A. R., Ayarde H.
P. N. Asesor et al.: Posible nueva entidad de Dioscorea de las Sierras de Calilegua (Jujuy)
6
y Bulacio E. 10 (LIL); ibid., Valle Grande, 26-III-2016, Andrada A. R., Ayarde H. y
Bulacio E. 11 (LIL); ibid., entre San Francisco y Valle Grande, 12-I-2017, Bulacio E.
2726 (LIL); ibid., 1 Km pasando Valle Grande, camino a Valle Colorado, 12-I-2017,
Bulacio E. 2728 (LIL)
Dioscorea sp. ARGENTINA. Prov. Jujuy, Dpto. Valle Grande, Aguas Blancas, sen-
da al Alto Calilegua, pasando Qda. Honda, 25-II-2009, Ayarde y Bulacio 1600 (LIL);
ibid., Tolditos, senda al Alto Calilegua, 10-XII-2012, Ayarde y Bulacio 2585 (LIL);
ibid., Abra de Duraznillo, 24-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 115 (LIL); ibid.,
Pino Hachado, 24-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 112 (LIL); ibid., Quebrada
de Cortaderas, 26-II-2015, Asesor, Buedo, Ayarde y Bulacio 127 (LIL).
RESULTADOS
Arquitectura foliar
(Fig. 1, Tabla 1)
En las tres entidades estudiadas la hoja es ovada, membranácea y de margen entero;
sitrica o asimétrica (Fig. 1D-F, Tabla 1). La venación es campilódroma con siete
a nueve venas primarias, débiles a moderadas, originadas en un punto y formando
arcos que convergen en el ápice (Fig. 1D-F). Las venas secundarias son delgadas
a capilares o moderadas a capilares (Fig. 1G-I, Tabla 1), con ángulo de divergencia
agudo. En D. glomerulata y D. haumanii se observan venas intersecundarias (Fig. 1G,
H). Todas presentan venas terciarias de modelo reticulado ortogonal que delimitan
areolas de desarrollo imperfecto (Fig. 1G-I) que pueden o no contener vénulas, en
este caso simples o ramificadas (Fig. 1K, L; Tabla 1); la venación última es marginal
fimbriada (Fig. 1J).
Anatomía foliar
(Fig. 2, Tabla 2)
En vista paradermal las tres entidades presentan epidermis adaxial con células isodia-
tricas de paredes rectas a curvas (Fig. 2A-C), en D. glomerulata, además, se obser-
van células rectangulares a cuadrangulares (Fig. 2A, Tabla 2). La epidermis abaxial
presenta células isodiatricas (Fig. 2D, E), excepto en Dioscorea sp. donde las células
son rectangulares (Fig. 2F, Tabla 2). Los estomas se ubican en la superficie abaxial,
elevados o al mismo nivel de las células epirmicas (Tabla 2), son principalmente
anomocíticos (Fig. 2G), raro polocíticos (Fig. 2H), cuyos tamaños varían entre 1,29
+/- 0,07 a 1,38 +/- 0,10 µm (Tabla 2), además hay presencia de estomas gemelos (Fig.
2I). Los tricomas son de tipo eglandular unicelular y glandular pluricelular. Los
primeros son cortos (Fig. 2J) y largos (Fig. 2K) que pueden o no ramificarse (Fig.
2K, L, Tabla 2). Los tricomas glandulares presentan un pie unicelular y una cabeza