101
Lilloa 54 (2): 101–109, 7 de diciembre de 2017
Efecto del color de la cubierta seminal sobre la
imbibición, la germinación y la estructura de la semilla
de Crotalaria juncea (Fabaceae)
ä
Resumen — Beltramini, Verónica S.; Ana L. Pascualides. 2017. “Efecto del color de la
cubierta seminal sobre la imbibición, la germinación y la estructura de la semilla de Crotalaria
juncea (Fabaceae)”. Lilloa 54 (2). Crotalaria juncea L. es una leguminosa subtropical herbá-
cea, nativa de India y Paquistán. Las semillas presentan policromía en la cubierta seminal.
Los estudios sobre el color del tegumento seminal que relacionen la estructura interna de la
semilla de C. juncea, con la capacidad de imbibición y germinación son escasos. El objetivo de
este trabajo fue estudiar el efecto de los colores de la cubierta seminal sobre la imbibición, la
germinación y los componentes de la semilla. Se evaluaron la proporción de cada componente
de la semilla (cubierta seminal, endosperma y embrión), y la cantidad de agua embebida por
cada uno de ellos, el espesor de la cubierta seminal y del endosperma, el porcentaje de ger-
minación y de emergencia de las semillas uniformes y variegadas. No existieron diferencias
significativas en las proporciones de la cubierta seminal, el endosperma y el embrión entre
los dos colores de tegumento seminal. Las semillas variegadas presentaron mayor porcentaje
de agua en la cubierta seminal, las uniformes en el endosperma; el porcentaje de agua que
retuvo el embrión fue similar en ambos grupos de semillas. Los resultados permiten afirmar
que las semillas uniformes presentaron ventaja sobre las variegadas ya que el mayor por-
centaje de agua lo absorbió el endosperma, cuya capa de aleurona fue de mayor espesor.
Esto favorecería la hidratación del embrión para el inicio de la germinación. En las semillas
variegadas el mayor porcentaje de agua se encontró en el episperma, donde las capas de
macroesclereidas y parénquima tuvieron mayor espesor que en las semillas uniformes. Las
semillas uniformes mostraron un alto porcentaje de germinación en el laboratorio y un mejor
comportamiento en el campo que las variegadas.
Palabras clave: Episperma, endosperma, embrión, germinación, imbibición.
ä
Abstract — Beltramini, Verónica S.; Ana L. Pascualides. 2017. “Effect of seed coat
color on imbibition, germination and seed structure of Crotalaria juncea. (Fabaceae)”. Lilloa
54 (2). Crotalaria juncea L. is a subtropical herbaceous legume native of India and Pakistan.
The seeds have polychromy in the seed coat. Studies on seed coat color that link the internal
structure of Crotalaria juncea seed with imbibition and germination capacity are scarce. The
aim of this work was to study the effect of seed coat colors on imbibition, germination, and
seed components. The proportion of each component of the seed (seed coat, endosperm and
embryo) and the amount of water absorbed for each one of them, the thickness of the seed
coat and endosperm, the percentage of germination and emergence in the field of uniform
and variegated seeds were evaluated. There were no significant differences in the propor-
tions of the seed coat, endosperm and embryo between the two seed coat colors. Variegated
seeds retained a higher percentage of water in the seed coat while uniform ones did it in the
endosperm. The percentage of water retained the embryo was similar in both seed groups.
Uniform seeds presented an advantage over variegated ones because in the first the highest
Recibido: 04/10/17 – Aceptado: 24/11/17
Effect of Seed Coat Color on Imbibition, Germination and Seed
Structure of Crotalaria juncea (Fabaceae)
Beltramini, Verónica S.; Ana L. Pascualides*
Botánica Morfológica, Facultad de Ciencias Agropecuarias. Avda. Valparaíso y Félix Aldo Marrone 746,
Ciudad universitaria, Universidad Nacional de Córdoba, (5000) Córdoba, Argentina.
* Au
tor corresponsal: apascual@agro.unc.edu.ar
102
V. S. Beltramini, A. L. Pascualides: El color de la cubierta seminal sobre la semilla de C. juncea
percentage of water is absorbed by the endosperm, whose aleurone layer was thicker, which
would promote embryo hydration for the start of germination. In variegated seeds, the high-
est percentage of water was found in the seed coat, where macrosclereids and parenchyma
layers were thicker than in uniform seeds. The uniform seeds showed a high percentage of
germination in the laboratory and a better behavior in the field that the variegated ones.
Keywords: Episperm, endosperm, embryo, germination, imbibition.
INTRODUCCIÓN
Crotalaria juncea L. es una leguminosa
conocida como «suun hemp» o «crotalaria»,
nativa de India y Paquistán. Se cultiva en
las regiones tropicales y subtropicales para
abono verde y como fuente de fibra para la
manufactura de sogas y papel de alta ca-
lidad (Cook y White, 1996). En el género
Crotalaria se encontró una estrecha relación
entre el color de la cubierta seminal o epis-
perma y la permeabilidad (Saha y Takahashi,
1981; Buth y Narayan, 1987; Carreras et al.,
2001). La cubierta seminal de las semillas de
C. juncea presentó un patrón estable de teji-
dos (Miller, 1967; Pascualides y Planchuelo,
2007), y se caracterizó por ser permeable al
agua (Pascualides y Planchuelo, 2007; ISTA,
2012). Sin embargo, el proceso de germina-
ción depende no solo de la permeabilidad
de la cubierta seminal, regulador de las in-
teracciones entre la estructura de la semilla
y el ambiente externo, sino también, de la
elasticidad y la naturaleza del conjunto de
tejidos que rodean al embrión (Egley, 1979;
Manning y Van Staden, 1987; Mc Donald et
al., 1988; Van Staden et al., 1989; Russi et
al., 1992; Carreras et al., 2001; De Souza
y Marcos-Filho 2001). La estructura de la
semilla está ligada de manera intrincada a
la función, sin embargo, son escasos los es-
tudios que permiten esclarecer el modo en
que los componentes de la semilla afectan el
movimiento del agua en su interior.
Crotalaria juncea presentó semillas con
cubierta seminal de distinta coloración,
destacándose dos grupos principales, uno
pardo-grisáceo oscuro y uniforme: semillas
uniformes, y otro en la gama del castaño
o con motas castañas: semillas variegadas
(Pascualides y Planchuelo, 2007). Este últi-
mo grupo, tuvo un poder germinativo alto
en condiciones de laboratorio; mientras que
en el campo, el porcentaje se redujo (Pas-
cualides y Ateca, 2013). El objetivo de este
trabajo fue estudiar el efecto de los colores
de la cubierta seminal sobre la imbibición, la
germinación y los componentes de la semilla.
Este tipo de trabajo permitirá profundizar el
conocimiento de los factores que influyen en
la capacidad de imbibición, germinación y
emergencia en el campo de C. juncea.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material biológico
Las semillas de C. juncea corresponden
a la cosecha del año 2012 realizada en Vi-
lla del Totoral, Córdoba Argentina (Lat. Sur
30º49’ y Long. Oeste 63º43’ y 233 msnm),
en un suelo Haplustol éntico, con pH 7,16 y
materia orgánica, 1,8 %. Las temperaturas
promedio anual fueron de 26,5 °C, la máxi-
ma y 11,8 °C, la mínima. La Fig. 1 presenta
las precipitaciones mensuales desde la siem-
bra (mediados de octubre de 2011), a la co-
secha (mayo de 2012) (Bolsa de Cereales de
Córdoba, 2012).
Los frutos se cosecharon cuando las se-
millas quedaron sueltas en su interior, se
trillaron a mano y las semillas se clasifica-
ron en dos grupos de colores con la ayuda
de un microscopio estereoscópico Zeiss y la
carta de colores de Charts (2000). Un grupo
correspondió a semillas uniformes, de colo-
ración gris oscura, y el otro a semillas varie-
gadas, con manchas de color castaño (Fig.
2 A y B). Éstas representaron el 20 % del
total de semillas obtenidas en las parcelas
experimentales.
Crotalaria juncea se caracteriza por pre-
sentar semillas endospérmicas, ya que po-
seen un tejido de varias capas de espesor
entre la superficie abaxial de los cotiledones
y la superficie interna del espisperma (Esau,
1982; Pascualides, 2004; Corby et al., 2011).
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Lilloa 54 (2): 101–109, 7 de diciembre de 2017
La Fig. 2 (C y D) muestra los componentes
de la semilla (cubierta seminal, embrión cur-
vo y endosperma). Las semillas presentaron
un 9 % de humedad (ISTA, 2012).
ProPorción de las Partes
de la seMilla y Porcentaje de agua
retenida Por cada una
Las variables evaluadas fueron: la propor-
ción de la cubierta seminal, del endosperma,
del embrión y la cantidad de agua retenida
por cada componente. Para ello, se pesa-
ron tres repeticiones de cincuenta semillas
uniformes y variegadas (peso total: Pt), se
colocaron en un beaker con 100 ml de agua
destilada a temperatura ambiente durante
12 horas, para facilitar la separación manual
de los tres componentes (Ertekin y Kirdar,
2010). Cada parte se ubicó en un envase de
papel de aluminio de peso conocido (peso
envase: Pa); el conjunto fue pesado (peso
inicial: Pi), y acondicionado en estufa a 60
ºC hasta alcanzar peso constante (peso final:
Pf). El ensayo presentó un diseño completa-
mente aleatorizado y para la determinación
de la proporción en peso de cada parte con
respecto al peso total de la semilla se empleó
la siguiente fórmula:
Siendo:
Pt: peso total de la semilla
Pf: peso final
Pa: peso del envase de aluminio
Pi: peso del envase conteniendo un com-
ponente de la semilla
Para el cálculo de la cantidad de agua
que retiene cada componente de la semilla
se utilizó la siguiente fórmula:
e
sPesor de la cubierta seMinal
y del endosPerMa
Se realizaron preparados temporarios de
cortes transversales, en la parte media de las
semillas previamente embebidas. La cubierta
seminal y el endosperma de la semillas de C.
juncea presentan un patrón estable de tejidos
descripto por Miller (1967), Manning y Van
Staden (1987) y Pascualides y Planchuelo,
(2007) entre otros autores. Este patrón com-
prende: la cutícula, la capa de macroesclerei-
Proporción % = c 100
Pf – Pa
Pt
% agua = c 100
Pi – Pf
Pi – Pa
Fig. 1. Precipitaciones mensuales en Villa del Totoral, Córdoba, Argentina en el ciclo del
cultivo de C. juncea, 2011-2012.
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V. S. Beltramini, A. L. Pascualides: El color de la cubierta seminal sobre la semilla de C. juncea
das, osteoesclereidas, parénquima colapsado,
cutícula del tegumento interno, la capa de
aleurona y el parénquima del endosperma,
tal como se ilustra en la Fig. 3. Los distintos
estratos se midieron con micrómetro de ocu-
lar en un microscopio Zeiss monocular. Cada
dato se multiplicó por el factor de correc-
ción según la lente objetivo utilizada (40 X
episperma y aleurona, y 10X para el endos-
perma). Se registraron imágenes mediante
cámara digital Nikon Coolpix S 10.
g
erMinación de las seMillas
Para la germinación se realizaron 4 re-
peticiones de 100 semillas para cada color,
en rollos de papel de germinación previa-
mente humedecido con agua destilada y
colocados en bandejas plásticas de 22 x 16
Fig. 2. Grupos de colores y estructura de las semillas de C. juncea. A) Semillas uniformes.
B) Semillas variegadas. C) Corte transversal de la semilla. D) Componentes de la semilla.
Abreviaturas: ep, episperma o cubierta seminal; em, embrión curvo y en, endosperma.
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Lilloa 54 (2): 101–109, 7 de diciembre de 2017
x 3 cm, cubiertos con bolsas de polietileno.
Los rollos fueron colocados en cámara de
germinación a temperaturas alternas de 20
ºC, por 16 horas de oscuridad y 30 ºC con
8 horas de luz (ISTA, 2012). Al cabo de 10
días se determinó el porcentaje de plántulas
normales y anormales, semillas duras, fres-
cas y muertas.
eMergencia a caMPo
Las semillas se sembraron en parcelas
dispuestas en dos hileras de 3 metros de
longitud espaciadas a 30 cm entre sí; la
siembra se realizó en forma manual de 2 a
3 cm de profundidad con una distribución
de 8 semillas/m. El experimento presentó un
diseño completamente aleatorizado, con tres
repeticiones. Además, se sembró perimetral-
mente para disminuir el efecto de bordura,
y durante el ciclo del cultivo se realizaron
prácticas culturales de desmalezados manual
y riego cuando fue necesario.
análisis estadístico
Se realizó el Análisis de la Varianza y las
comparaciones posteriores de las medias con
el test de Tukey a un nivel de significancia
de 0,01 mediante el Programa InfoStat (Di
Rienzo et al., 2012).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La Fig. 4 muestra las proporciones de los
componentes de los dos colores de la semilla
de C. juncea. No se observaron diferencias
significativas en las proporciones de la cu-
bierta seminal, el endosperma y el embrión
entre los dos colores de semillas. La cubierta
seminal representó 21%, el endosperma 25%
y el embrión 54% del total de la semilla;
afirmación que se corresponde con las obser-
vaciones de Corby et al. (2011), quienes ase-
veran que en la subfamilia Papilionoideae el
embrión representa el 50% y el endosperma
el 22% del peso total de la semilla (propor-
ción de 1:0,5). Esto se fundamentó en que
el embrión contiene las reservas disponibles
para la germinación, del mismo modo que
se observó en C. juncea. En cambio, Liu et
al. (2007), encontraron diferencias signifi-
cativas entre los dos colores de semillas de
Cyamopsis tetragonoloba (L.) Taub., para la
cubierta seminal (semillas blancas 15,7% y
semillas negras 13,7 %) y no para el endos-
perma ni el embrión que representaron el
40% y 43% respectivamente. Diferente fue
en Gleditsia triacanthos L. donde Ertekin y
Kirdar (2010), determinaron mayor propor-
ción de cubierta seminal (68,1-71%), que
de endosperma (27-30,2%), y muy baja de
embrión (1,7-2,1%); con diferencias signi-
ficativas entre los tres colores de semillas
estudiados, principalmente en la cubierta
seminal y el endosperma.
La Tabla 1 muestra los espesores de las
capas celulares de la cubierta seminal y el
endosperma de los dos colores de semillas
de C. juncea. El endosperma no reservante
favorece la interacción de la semilla con el
agua durante los procesos de imbibición y
germinación, según lo manifestaron Van Sta-
den et al. (1989), Bewley y Black (1994), ya
que este estrato posee una importante capa-
cidad de absorción de agua por la presencia
de galactomananos (Corby et al., 2011; Oli-
va et al., 2010).
Con respecto al porcentaje de agua re-
tenida por cada componente de la semilla
de C. juncea, se encontraron diferencias al-
tamente significativas entre los dos colores
Fig. 3. Histología de la cubierta seminal y
endosperma en vista transversal de las semi-
llas C. juncea. Abreviaturas: cu, cutícula; me,
macroesclereidas; oe, osteoesclereidas; pa,
párénquima; ti, tegumento interno (flecha); al,
aleurona; en, parénquima del endosperma.
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V. S. Beltramini, A. L. Pascualides: El color de la cubierta seminal sobre la semilla de C. juncea
Fig. 4. Proporción de cada componente de las semillas uniformes y variegadas de C. juncea.
Fig. 5. Porcentaje de agua embebida por el tegumento seminal, el embrión y el endosperma
de las semillas uniformes y variegadas de C. juncea.
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Lilloa 54 (2): 101–109, 7 de diciembre de 2017
para la cubierta seminal (p<0,0007) y el
endosperma (p<0,0001) (Fig. 5).
Las semillas variegadas retuvieron mayor
porcentaje de agua en la cubierta seminal,
la cual presentó mayor espesor que la de
las semillas uniformes (Fig.5 y Tabla 1). Del
mismo modo, Ertekin y Kirdar (2010), ob-
servaron que las semillas de color amarillo
de Gleditsia triacanthos, tuvieron mayor cap-
tación de agua y mayor espesor de cubierta
seminal que las semillas marrones oscuras.
En cambio, Liu et al. (2007), encontraron
que las semillas claras de Cyamopsis tetra-
gonoloba, embebieron menor porcentaje de
agua aunque tuvieron mayor espesor de cu-
bierta seminal que las oscuras.
Las semillas uniformes de C. juncea, ab-
sorbieron mayor porcentaje de agua en el
endosperma donde la aleurona es de mayor
espesor que en las variegadas. La capa de
aleurona es uniestrata con células vivas de
paredes gruesas (Pascualides y Planchuelo,
2007; Corby et al., 2011). El porcentaje de
agua que absorbió el embrión fue similar en
los dos colores de semillas.
Las diferencias altamente significativas
en el espesor de la cubierta seminal entre las
semillas variegadas y uniformes (p<0,0001),
se observó en las capas de las macroescle-
reidas y del parénquima (Tabla 1). Miller
(1967), determinó cubiertas seminales de
menor espesor en semillas de otras especies
del género Crotalaria, tal vez porque no se
han incluido la capa de parénquima colap-
sado y la cutícula del tegumento interno,
mencionados por Esau (1982), Fahn (1985)
y Pascualides y Planchuelo (2007). Sin em-
bargo, los valores hallados en la cubierta
seminal de C. juncea observados en este tra-
bajo, se encuentran dentro del intervalo cita-
do por Manning y Van Staden (1987), entre
54 a 124 micrones para el género. Las dife-
rencias altamente significativas (p<0,0001)
en el espesor del endosperma entre los dos
colores de semillas se observó en la capa de
aleurona, siendo ésta de mayor espesor en
las uniformes (Tabla 1). Sin embargo, Miller
(1967), registró endosperma de menor espe-
sor en Crotalaria juncea, la diferencia puede
deberse al hecho de que el autor no men-
ciona la presencia de la capa de aleurona
en su trabajo; la cual fue documentada por
Corby et al. (2011), en el endosperma de C.
ochroleuca G. Don. En las semillas de color
uniforme el endosperma total, incluyendo la
capa de aleurona, fue el componente que
retuvo mayor porcentaje de agua (Fig. 5).
Reid y Bewley (1979), encontraron en le-
guminosas que el endosperma retiene más
del 60% de agua embebida por la semilla y
esto disminuye la desecación del embrión si
está sujeta a estrés hídrico. Del mismo modo,
el endosperma de las semillas de Medicago
sativa L. (Hayward, 1953), Ceratonia (Fahn,
1985), Trigonella foenum-graecum L. (Reid
y Bewley, 1979), Crotalaria (Corby et al.,
Tabla 1. Espesor de las capas de células que componen la cubierta seminal y el endosperma
de semillas de C. juncea.
7,63±0,4a
8,3±0,4a
Coloración
de semilla
Uniformes
Variegadas
Cutícula
Macro-
esclereidas
Osteo-
esclereidas
Parénquima
Tegumento
interno
Espesor total
cubierta
seminal
Aleurona
Parénquima
del
endosperma
Cubierta seminal (µm) Endosperma (µm)
43,63±1a
49,59±1b
16,96±1,3a
14,21±0,6a
35,53±1,6a
48,09±2b
8,04±0,7a
6,80±0,3a
111,79±1a
127,04±0,8b
36±1,3b
28,6±1a
633,82±17,5a
572,32±29,6a
Tabla 2. Porcentaje de germinación y emergencia en el campo de semillas de C. juncea.
96,5 ±1,3b
80,0±4,1a
Coloración
de semilla
Uniformes
Variegadas
Plántulas
normales (%)
Plántulas
anormales (%)
Semillas
duras (%)
Semillas
frescas (%)
Semillas
muertas (%)
Emergencia en
el campo (%)
0,0a
0,0a
2,2±1,0a
3,7±0,7a
0,2±0,2a
1,0±0,4a
1,1±1,0a
15,3±3,7b
80,7±2,8b
52.7±2,5a
108
V. S. Beltramini, A. L. Pascualides: El color de la cubierta seminal sobre la semilla de C. juncea
2011) y Prosopis, (Oliva et al., 2010), puede
intervenir en la regulación de la germinación
impidiendo la desecación durante el proceso
de imbibición.
En el mismo tiempo de imbibición, las semi-
llas variegadas retuvieron agua en la cubierta
seminal; mientras que, las uniformes en el en-
dosperma, tejido más cercano al embrión, esto
podría explicar que estas semillas tienen un alto
porcentaje de germinación en el laboratorio y
un mejor comportamiento en el campo que las
semillas variegadas (Tabla 2).
CONCLUSIÓN
Las semillas uniformes presentaron una
ventaja sobre las variegadas, ya que el mayor
porcentaje de agua lo retiene el endosperma
que está en contacto directo con el embrión
y por lo tanto favorece su hidratación com-
pleta. En cambio, en las semillas variegadas
el mayor porcentaje de agua se encontró en
la cubierta seminal; se puede correlacionar
esto con el mayor espesor de las macroes-
clereidas y el parénquima. Estas relaciones
pueden explicar que semillas de color unifor-
me tienen un alto porcentaje de germinación
en el laboratorio y un mejor comportamiento
en el campo. El color de la cubierta seminal
puede tomarse como un indicador para pre-
decir las interacciones entre las estructuras
internas de la semilla y el ambiente externo,
ya que las capas de células que recubren el
embrión influyen en la imbibición y el conte-
nido de humedad, la germinación y la emer-
gencia en el campo.
AGRADECIMIENTOS
Las autoras agradecen a la Secretaría de
Ciencia y Tecnología de la Universidad Na-
cional de Córdoba por el subsidio otorgado,
a Norma Susana Ateca y Raúl Alberto No-
bile por las observaciones realizadas en el
manuscrito.
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