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Acta zoológica lilloana 62 (2): 57–69, 7 de diciembre 2018
Herencia, adaptación y evolución: nuevas propuestas
teóricas y su aporte a la Teoría de los Sistemas de
Desarrollo
ä
Resumen — Las ciencias biológicas se encuentran bajo el paradigma de la Teoría Sin-
tética de la Evolución (TSE), cuyos fundamentos teóricos y epistémicos empiezan a mostrar
debilidad producto del avance de distintos campos y la acumulación de evidencia empírica
que no se explica bajo los supuestos de dicha teoría. La Teoría de los Sistemas de Desarro-
llo (TSD) es una perspectiva teórica inclusiva de la biología del desarrollo, la herencia y la
evolución que propone una superación de la dicotomía entre caracteres innatos y adquiridos.
Disciplinas tales como la epigenética, las ciencias del comportamiento y otras teorías como
la Teoría de Construcción de Nicho (TCN) aportan a la misma a través de la integración de
diversos factores para entender los procesos biológicos. En el presente trabajo se analiza
evidencia experimental y propuestas teóricas de varios autores que permiten definir concep-
tos tales como evolución, adaptación y herencia de una manera más amplia. Estos temas,
aunque desconsiderados por la mayoría de los autores dentro del campo de la biología como
mera filosofía, constituyen marcos teóricos que delimitan y guían los problemas y preguntas
en investigación por lo que abordarlos resulta un intento decisivo para reflexionar sobre los
paradigmas actuales. Se concluye la necesidad de cuestionar y redefinir los conceptos funda-
mentales y su articulación con las teorías que los contienen con el fin de lograr una mayor
capacidad explicativa de los procesos evolutivos.
Palabras clave: Biología teórica, comportamiento, epigenética.
ä
Abstract — Biological sciences are under the paradigm of the Synthetic Theory of Evo-
lution (STE). The theoretical and epistemological basis of it is starting to show weakness as
a result of the progress made by other fields and the accumulation of empiric evidence that
cannot be explained under its assumptions. The Developmental Systems Theory (DST) is a
theoretical inclusive proposal for heredity, evolution and developmental biology. Fields such as
epigenetics, behavioural sciences and other theories such as Niche Construction Theory (NCT)
contribute to DST by the integration of diverse factors so to understand biological processes.
In the present research we analyze evidence from epigenetics, behavioural sciences and
theoretical proposals from diverse authors that allow understanding of concepts as evolution,
Heredity, Adaptation and Evolution: New Theoretical Proposals and
their Contribution to the Developmental Systems Theory
Agustina Domínguez
Cátedra de Lógica y Metodología de la Ciencia, Facultad de Ciencias Naturales y Museo (Universidad
Nacional de La Plata), Avenida 122 y 60, CP 1900, La Plata, Buenos Aires, Argentina.
agustinadomz@gmail.com
ä Ref. bibliográfica: Domínguez, A. 2018. Herencia, adaptación y evolución: nuevas propuestas teóricas
y su aporte a la Teoría de los Sistemas de Desarrollo. Acta zoológica lilloana 62 (2): 57–69.
ä Recibido: 17/08/18 – Aceptado: 09/11/18
ä URL de la revista: http://actazoologica.lillo.org.ar
ä Algunos derechos reservados. Esta obra está bajo una Licencia
Creative Commons Atribución – No Comercial – Sin Obra Derivada
4.0 Internacional.
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A. Domínguez: Herencia, adaptación y evolución: nuevas propuestas teóricas
inheritance and adaptation in a broader manner. These topics, although are seen within the
biology field as mere philosophy by most authors, constitute theoretical frames that restrict
and guide problems and questions in research and that is why addressing them results in an
attempt to think about current paradigms. It is concluded the necessity to question and rede-
fine the fundamental theoretical concepts and its articulation with the theories that contain
them in order to get a bigger explanatory power about evolutionary processes.
Keywords: Theoretical biology, behaviour, epigenetics.
INTRODUCCIÓN
En las ciencias biológicas, el paradig-
ma dominante es la Teoría Sintética de la
Evolución (TSE), que data de mediados del
siglo XX, cuando se unificaron tres campos
disciplinares: la genética de poblaciones, la
paleontología y la sistemática, con sus res-
pectivos principios teóricos, en un intento
de entender cómo ocurría la evolución (Do-
bzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine, 1977).
En esta teoría, el gen tiene un papel prepon-
derante en la especiación como portador de
información para el desarrollo y agente de
variación poblacional. Sin embargo, su de-
finición ha ido cambiando a lo largo de los
años desde principios del siglo pasado (Dres-
sino, 2010). Este paradigma se encuentra en
crisis ya que existen contradicciones lógicas,
epistémicas y teóricas, producto del avance
de distintas disciplinas y la acumulación de
evidencia empírica que la TSE no alcanza a
explicar (Dressino, 2010).
A partir del desarrollo de la epigenética
y de la investigación asociada a otros tipos
de herencia no genética (conocida como ‘soft
inheritance’ —herencia suave—), además de
otras propuestas teóricas como la construc-
ción de nicho (Odling Smee, 1996; Scott-
Phillips, Laland, Shuker, Dickins, y West,
2014) se ha instalado un paradigma nuevo
a favor de modelos de desarrollo y evolución
más holísticos (Jablonka y Lamb, 2005). La
Teoría de los Sistemas de Desarrollo (TDS)
propone una superación de la dicotomía en-
tre caracteres innatos y adquiridos donde los
aspectos genéticos y ambientales son claves
para comprender los modelos de desarrollo
y evolución. El entendimiento del desarro-
llo como un sistema dinámico, en el cual
el proceso construye al individuo y a la vez
al entorno (tanto físico como social), lleva-
ría a reformular ciertos términos teóricos y,
eventualmente, a evaluar si están en concor-
dancia con la teoría dominante. En el pre-
sente trabajo se revisan nuevas propuestas
teóricas sobre biología del desarrollo desde
la perspectiva de la TSD, con la finalidad de
establecer sus implicancias en términos de
herencia, adaptación y evolución.
LA TEORÍA DE LOS SISTEMAS DE
DESARROLLO
La Teoría de los Sistemas de Desarrollo
(TSD) es una perspectiva teórica inclusiva
de la biología del desarrollo, la herencia y
la evolución. Desarrollada por Susan Oya-
ma en su libro «La ontogenia de la infor-
mación: sistemas de desarrollo y evolución»,
fue publicada originalmente en 1985. Allí,
se propone que la dicotomía entre lo innato
(presente como información encriptada en
los genes) y lo adquirido (experiencias con
el ambiente externo al organismo) es un su-
puesto erróneo. Este enfoque procede de una
larga tradición filosófica enmarcada dentro
de nuestra forma de abordar y entendernos
tanto a nosotros mismos como a los demás
organismos y al mundo:
«La creencia en la forma y el destino gené-
tico parecen enraizadas en nuestro deseo de
derivar de la ciencia las respuestas a preguntas
muy antiguas sobre qué somos, nuestro propó-
sito y lo que podemos llegar a ser» (Oyama,
2000, p. 8).
En Occidente, el entendimiento del origen
de la vida y su desarrollo vienen dados por
una dicotomía entre forma y materia (natu-
ra-nurtura) y la idea preformacionista sobre
la esencia o la forma de los seres vivos. Estas
ideas datan del Génesis, continúan presentes
en la filosofía griega Aristotélica y más tarde
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en concepciones Newtonianas y Cartesianas.
A lo largo de la historia se ha desarrollado
la creencia que la materia es inerte y que
los organismos, como objetos materiales,
requieren de una animación externa. Esta
animación fue concebida de diversos modos,
por ejemplo, como el otorgamiento de una
‘forma’ proveniente de Dios o de una fuerza
vitalista. Esto se encuentra reflejado en la
producción de diversos pensadores:
«Esta separación entre forma y materia
subyace y une todas las versiones de la antí-
tesis natura-nurtura que tan persistentemente
han fundado nuestros abordajes filosóficos y
científicos sobre el fenómeno de la vida» (Oya-
ma, 2000, p. 1).
El método y la forma a través de los cua-
les se impondría la forma a la materia han
ido variando a lo largo del tiempo. Actual-
mente, el paradigma dominante establece
que son los genes los garantes del patrón
y la forma, siendo el ADN la molécula que
contiene las instrucciones para el desarrollo.
El ambiente actuaría como el modelador de
estas instrucciones. Asimismo, se considera
que esta información existe desde antes de
su uso o expresión, manteniendo la idea
preformacionista. El desarrollo de los orga-
nismos es concebido como algo dado que
está latente, no como un proceso de creación
con múltiples factores intervinientes. Oyama
(2000) plantea que los genes se conciben
como «vehículos de constancia», siendo tan-
to el origen como el modo de transmisión de
la forma o caracteres fenotípicos:
«Nuestra naturaleza es creada por un plan
genético, una inteligencia dentro de los cro-
mosomas, la cual a su vez fue creada por la
Selección Natural» (Oyama, 2000, p. 12).
«El descubrimiento del ADN y la confir-
mación a su vez de una teoría genómica que
por largo tiempo estuvo en la búsqueda de su
agente material, ofrecía una aparente solu-
ción atractiva al rompecabezas del origen y la
perpetuación de la forma viviente. Un objeto
material alojado en cada parte del organis-
mo, el gen, parecía cerrar la grieta entre la
materia inerte y el diseño; de hecho, la infor-
mación genética, por medio de su significado
de in-formación en «moldear» y «animar»,
prometía proveer las funciones cognitivas y
causales necesarias para convertir un montón
de sustancias químicas en un ser» (Oyama,
2000, p. 14).
Por otra parte, dentro de la filosofía grie-
ga Aristóteles distingue cuatro causas: la
causa material (aquello de lo que está he-
cho algo), la causa formal (aquello que un
objeto es), la causa eficiente (aquello que ha
producido ese algo) y la causa final (aquello
para lo que existe ese algo), siendo las dos
primeras intrínsecas al ser (constitutivas) y
las otras dos extrínsecas (explican su deve-
nir) (Aristóteles, Metafísica, V, 2, 1013a 23
- 1014a 26). Lo molecular viene a represen-
tar esas cuatro causas. Según el paradigma
actual, el gen es tanto fuente de la forma
orgánica como producto de la evolución y se
condice con lo que Oyama denomina función
cognitiva: la causa formal (el patrón) y la
causa final (la finalidad). La creencia de que
la evolución actúa adaptando a los organis-
mos a su entorno, o incluso perfeccionando
funciones, es un ejemplo de la visión que se
tiene acerca de la misma suministrándole un
propósito a los genes. Al entender el desarro-
llo como un proceso madurativo, programa-
do genéticamente, el gen también constitu-
ye la causa eficiente, logrando identificar la
estabilidad con lo interno y la variabilidad
con lo externo:
«El patrón suele mantenerse a pesar de
considerables cambios en el genotipo, en el
ambiente o en ambos […] Cuando la varia-
ción ambiental no conduce a una variación
fenotípica, el fenotipo se concluye como ‘bajo
control genético’. Pero cuando la variación ge-
nética no conduce a una variación fenotípica,
no suele asumirse que el fenotipo típico de la
especie se encuentra ‘bajo control ambiental’.
La convicción se mantiene en que existe una
jerarquía de causas» (Oyama, 2000, p. 17).
Oyama plantea un quiebre respecto a esta
concepción del papel fundamental del gen,
integrándolo dentro de una red de causas:
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A. Domínguez: Herencia, adaptación y evolución: nuevas propuestas teóricas
«La estabilidad fenotípica, así como el cam-
bio fenotípico, debe ser explicada examinando
las relaciones entre el organismo y la situa-
ción, no atribuyéndolo a uno u otro factor»
(Oyama, 2000, p. 21).
«Lo que estoy discutiendo aquí es una vi-
sión de la causalidad que otorgue peso for-
mativo a todas las influencias operativas, ya
que ninguna sola es suficiente para explicar el
fenómeno o cualquiera de sus propiedades, y
ya que la variación en una o en muchas puede
o no producir variación en el resultado, depen-
diendo de la configuración en el todo. […] la
selectividad recíproca de influencias, o la mu-
tua dependencia de las causas, no sólo un con-
junto entero de influencias contribuyen a un
fenómeno dado, pero el efecto de cualquiera de
las partes que interactúa depende tanto de sus
propias cualidades como de las cualidades de
las otras, normalmente en una combinación
compleja» (Oyama, 2000, p. 18).
Todo lo que ocurre al organismo es por
interacción de distintos elementos durante
el desarrollo, la constancia de la especie a
través del tiempo se logra por la interac-
ción de los elementos del organismo con su
medio, tanto interno como externo (nicho
ecológico):
«A través del tiempo evolutivo, estos proce-
sos se han vuelto más o menos confiablemente
acoplados; la constancia a través de genera-
ciones y dentro de una población se debe a
estas relaciones, cuya fiabilidad es variable.
No hay un vehículo de constancia […] a me-
nos de que el organismo y su nicho, a medida
que se mueven a través del tiempo, sean así
considerados. El sistema de desarrollo, sin em-
bargo, no tiene una forma final, encriptada
desde antes de su punto inicial y alcanzada
en su madurez. Tiene, si uno se concentra lo
suficiente, tantas formas como el tiempo tiene
segmentos» (Oyama, 2000, p. 27).
NUEVAS PROPUESTAS TEÓRICAS
Teoría epigenéTica
El concepto de epigenética data de 1939,
cuando Waddington lo define como «el estu-
dio de todos los eventos que llevan al desenvol-
vimiento del programa genético del desarrollo»
(Waddington, 1939) o «el proceso de desa-
rrollo que media entre genotipo y fenotipo»
(Waddington, 1941). Actualmente se define
como «el estudio de los cambios en la función
de los genes que son heredables por mitosis y/o
meiosis, que no entrañan una modificación en
la secuencia del ADN y que pueden ser reversi-
bles.» (Holliday, 2002). Este concepto quita
peso al determinismo genético, resaltando
el papel de otros agentes en la expresión del
genoma. La programación epigenética define
el estado de expresión de los genes (estado
epigenético). Éste puede ser alterado por di-
versas condiciones ambientales que influi-
rán en el fenotipo de un organismo y en su
comportamiento (Bedregal, Shand, Santos y
Ventura-Juncá, 2010). Por ejemplo, con muy
pocas excepciones, las diferencias que exis-
ten entre células especializadas son epigené-
ticas, no genéticas. En un organismo consti-
tuido por distintos tejidos todas las células
portan la misma información genética, pero
lo que determina la diferencia entre ellas es
la expresión de distintas partes del genoma.
No solo mantienen su fenotipo particular
sino que también lo transmiten a células hi-
jas durante la mitosis. La secuencia de pares
de bases del ADN se mantiene sin cambios,
pero la célula hereda caracteres adquiridos
durante el desarrollo de su progenitora; la
información se transmite a través de lo que
se conoce como sistema de herencia epigené-
tico (SHE) (Jablonka y Lamb, 2005).
Según varios autores (Jablonka y Lamb,
2005; Bedregal et al., 2010; Arberas y Rug-
gieri, 2013) existen tres mecanismos epige-
néticos principales:
1) Metilación de la citosina de los pares
de nucléotidos citosina-guanina (CpG) del
ADN. Estos pares de bases suelen hallarse en
‘islas’ en la región promotora para la trans-
cripción. Tienen tendencia a metilarse y esto
evita generalmente que las secuencias géni-
cas posteriores a las mismas se transcriban.
El proceso de metilación se produce fun-
damentalmente durante la mitosis celular,
pudiendo ocurrir también en etapas post
mitóticas (Bedregal et al., 2010).
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2) Modificación química de las histonas
de la cromatina a través de la acetilación,
ubiquitación o fosforilación. La cromatina
puede cambiar su densidad y permitir el ac-
ceso a los genes y su expresión a través de
estos procesos.
La metilación del ADN y la acetilación de
las histonas son procesos que funcionan de
forma coordinada y son reversibles (Bedre-
gal et al., 2010; Arberas y Ruggieri, 2013.).
3) Micro ARNs no codificantes, denomi-
nados ARNs de interferencia, son importan-
tes en la regulación de la activación y silen-
ciamiento de los genes. Se producen a partir
de una secuencia de ARN anormal de cadena
doble que es localizada por una enzima de-
nominada Dicer, la cual la fragmenta en pe-
queños ARN de interferencia (micro ARNi).
Pueden silenciar cromatina, degradar ARNm
o bloquear su traducción (Novina y Sharp,
2004; Castel y Martienssen, 2013).
Este sistema puede transmitirse no sólo
durante la mitosis sino también a otras célu-
las y tejidos. Además de estos mecanismos,
Jablonka y Lamb reconocen otras dos cate-
gorías amplias de sistemas de herencia epi-
genéticos (SHEs):
4) Actividad genética: se heredan, por
ejemplo, circuitos de retroalimentación du-
rante la mitosis, transfiriéndose el fenotipo
celular.
5) Estructuras celulares: versiones alter-
nativas de algunas estructuras celulares pue-
den heredarse debido a que las estructuras
existentes guían la formación de estructuras
similares en las células hijas. Ejemplo: los
sistemas de membranas y los priones.
Estos sistemas no son independientes
entre sí sino que se encuentran interconec-
tados. No solo se encuentran los cinco tipos
presentes en todos los organismos eucariotas
unicelulares sino que también las bacterias
tienen herencia epigenética. Con respecto a
los organismos multicelulares, si poseen re-
producción asexual, las variaciones epigené-
ticas pueden conducir a cambios estables que
provoquen modificaciones a largo plazo.
T
eorías del comporTamienTo
El término «comportamiento» es un con-
cepto controvertido ya que en las ciencias
biológicas no se encuentra un consenso para
definirlo. En este sentido Levitis, Lidicker y
Freund (2009), basándose en los resulta-
dos generados a partir de una encuesta a
diversos etólogos, proponen la siguiente
definición: «Comportamiento es cualquier
respuesta coordinada internamente (acciones
o inacciones) de organismos vivos completos
(individuos o grupos) a estímulos externos y/
o internos, excluyendo respuestas entendidas
más fácilmente como cambios durante el de-
sarrollo». Otros autores (Lahitte, Hurrell y
Malpartida, 1993) enfatizan la necesidad de
entender el comportamiento dentro del mar-
co de la ecología, en un sentido ecopoiético:
«las conductas especifican el entorno que es
condición para la generación de las conductas
que, a su vez, generan el entorno». De esta
forma la relación organismo-entorno se ex-
presa en el comportamiento que emerge de
la misma de una forma recursiva.
Muchas veces se habla de comporta-
mientos innatos como determinados gené-
ticamente o encriptados en el genoma de la
especie. Sin embargo, el comportamiento
innato o pauta de acción fija (un conjunto
de movimientos que se dan siempre de la
misma forma o muy similarmente) aparece
en relación con el medio, tanto interno como
externo. Esto se deduce del modelo psico-
hidráulico planteado por Konrad Lorenz en
1970 para explicar el instinto: las pautas de
acción fija responden a estímulos llave que
operan sobre mecanismos desencadenantes
innatos, alojados en el sistema nervioso y
responsables de traducir el estímulo en una
secuencia motora. Sobre los mecanismos
desencadenantes innatos actúa la energía
específica de acción, que es la motivación
intrínseca que en cantidad suficiente produ-
ce la pauta, aún sin el estímulo (Romero,
2016). Es la relación con el medio externo
y/o interno lo que determina la aparición de
la conducta, no la secuencia génica compar-
tida entre miembros de la especie.
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A. Domínguez: Herencia, adaptación y evolución: nuevas propuestas teóricas
Las características comportamentales de
un individuo están determinadas por sus ge-
nes y por el ambiente físico y social. Según
diversos estudios (Bas Rodenburg, 2014),
no sólo el período postnatal y el ambiente
presente son de importancia, sino también el
ambiente de las generaciones pasadas.
Siendo que el conjunto de marcas epi-
genéticas, conocido como epigenoma, sería
influyente en la expresión y el silenciamiento
de secuencias génicas, y dado que las varia-
ciones comportamentales entre individuos
suelen correlacionarse con variaciones en
la expresión de dichas secuencias, entonces
es factible que los mecanismos epigenéticos
sean potencialmente capaces de afectar fe-
notipos tales como el comportamiento (Ja-
blonka y Lamb 2005; Bas Rodenburg, 2014).
Aunque se considera que el epigenoma actúa
«orquestando» al genoma, no es la intención
cambiar el foco regulatorio del desarrollo de
la genética a la epigenética, sino por el con-
trario, integrar diversos procesos que inter-
vienen en la generación del fenotipo. Es así
que el comportamiento puede constituir un
sistema de herencia propio, denominando
herencia a «cualquier proceso de transmisión
o adquisición mediado socialmente que resulta
en la reconstrucción de un comportamiento
o preferencia de un antecesor en sus descen-
dientes».
Si bien se reserva el término ‘cultura’ para
las poblaciones de Homo sapiens, esto surge
de una visión antropocéntrica que cree que
las capacidades del ser humano son únicas.
Hoy en día ese paradigma se encuentra en
crisis por diversas razones, entre ellas, las
similitudes encontradas con otras especies
animales: por ejemplo, la capacidad de fa-
bricar y utilizar herramientas. Hay registros
de cuervos de Nueva Caledonia (Corvus mo-
neduloides) silvestres que modifican distintos
materiales (ramas, plumas, pedazos de ho-
jas, cartón) para crear herramientas que les
permiten extraer larvas de troncos y árboles,
y tanto primates del «nuevo mundo» (como
los de la familia Cebidae) y simios del «viejo
mundo» (orangutanes, gorilas y chimpancés)
utilizan piedras y yunques, y modifican ra-
mas para poder obtener diversos alimentos.
Se han encontrado variaciones en la fabri-
cación de herramientas a escala poblacional
(Boysen y Custance, 2009). Lo expuesto
concuerda con la definición de cultura por
Jablonka y Lamb (2009): «un sistema de pa-
trones comportamentales, preferencias y pro-
ductos de la actividad animal, transmitidos
socialmente, que caracterizan a un grupo de
animales sociales». El aprendizaje en los ani-
males ocurre a través de la experiencia, que
implica un cambio en el comportamiento.
Si el aprendizaje es mediado socialmente,
es determinante la interacción con otros in-
dividuos.
Experiencias pre-natales.— Durante el
desarrollo embrionario de los mamíferos
las madres transfieren factores ambientales,
como recursos nutricios, a su embrión o feto
por medio de la placenta (Arberas y Ruggie-
ri, 2013). Experimentos realizados con cone-
jos (Bilkó, Altabäcker y Hudson, 1994) han
mostrado que alimentar a hembras preñadas
con un alimento que encontrarían en su am-
biente natural, como bayas de enebro, crea
una preferencia por las mismas en las crías.
Aun separando a la prole de sus madres al
nacer y poniéndola con conejas no alimen-
tadas con bayas de enebro, la preferencia se
mantiene, por lo que se deduce que la infor-
mación debe haber sido transmitida durante
el período pre-natal. La preferencia por un
alimento ingerido durante la etapa de ges-
tación en humanas también se ha observado
en sus bebés (Jablonka y Lamb, 2005).
El ambiente uterino también es per-
meable a las influencias hormonales de la
mamífera gestante. El estrés sufrido por la
madre durante el período pre-natal tiene
efectos negativos sobre la regulación del eje
hipotálamo-hipófisis-adrenal (HHA) del feto
(Bedregal et al., 2010). El estrés se traduce
en una mayor probabilidad de ocurrencia
de abortos espontáneos, descendencia de
menor tamaño y con mayor tendencia a en-
fermedades por un sistema inmune menos
competente (Bas Rodenburg, 2014). Se ha
observado en humanos que mujeres emba-
razadas con mayor ansiedad o depresión du-
rante el tercer trimestre del embarazo tenían
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Acta zoológica lilloana 62 (2): 57–69, 7 de diciembre 2018
bebés que mostraban una mayor respuesta al
estrés mediada por cortisol a los tres meses
de edad (Oberlander et al., 2008).
Más allá de los mamíferos, las aves han
sido utilizadas como un modelo importante
debido a que la composición del huevo no
cambia una vez puesto. Experimentos lle-
vados a cabo con gallinas ponedoras a las
cuales se las estresó durante el período de
puesta (determinando a través del análisis
del nivel de corticoesterona en fecas) tuvie-
ron polluelos más temerosos y menos com-
petitivos que los polluelos del grupo control
(Janczak, Torjesen, Palme y Bakken, 2007).
Cuando se trató los huevos con corticoeste-
rona se obtuvieron efectos similares, indi-
cando que las hormonas del estrés juegan un
papel fundamental en este proceso (Freire,
van Dort y Rogers, 2006).
Experiencias post-natales.— La lactancia
en mamíferos constituye una etapa en la
cual se siguen transmitiendo recursos nutri-
cios a la progenie. En este sentido, los ex-
perimentos con conejos también mostraron
una preferencia manifiesta por las bayas
de enebro en crías cuyas madres no habían
sido alimentadas con bayas de enebro pero
que al nacer fueron puestas a mamar de
madres que sí las habían ingerido (Bilkó et
al., 1994). Esta tendencia también se ob-
serva en humanos y en otros experimentos
con ratas (Jablonka y Lamb, 2005), por lo
que se cree que la lactancia es una fuente
de información que genera una preferencia
evidenciada en el comportamiento. En ratas,
esta información además puede transmitirse
a través del aliento y la saliva durante el
acicalamiento, y a través de las heces (copro-
fagia, especialmente importante en muchos
animales herbívoros ya que así transmiten
las bacterias necesarias para la digestión de
la celulosa).
Un ejemplo muy citado sobre experimen-
tos que muestran modificaciones epigenéti-
cas como resultado de experiencias específi-
cas es aquel realizado por Liu et al. (1997),
en el cual investigaron las consecuencias a
largo plazo de distintos tipos de cuidado ma-
ternal temprano en ratas. En las ratas madres
se observó que había diferencias comporta-
mentales respecto al cuidado de la progenie:
algunas pasaban mayor tiempo amamantan-
do y acicalando a sus crías que otras. Los
resultados mostraron que las crías de las
madres más cuidadosas mostraban mayor
resiliencia frente a eventos estresantes y esto
estaba mediado por un patrón de expresión
génica modificado involucrado en el sistema
de respuesta al estrés, como también en los
genes que gobernaban el desarrollo sinápti-
co del hipocampo. Un experimento posterior
mostró un patrón de metilación distintivo en
el hipocampo de las crías en función de si
habían recibido mayores o menores cuidados
postnatales, y asociado también con altera-
ciones en la acetilación de histonas y con
la unión del factor de transcripción NGFI-A
con el gen codificante para el receptor de
glucocorticoides NR3C1 (Bas Rodenburg,
2014). De igual modo, mediante la trans-
ferencia de camadas entre dos madres con
patrones conductuales distintos, confirma-
ron que la respuesta al estrés es dependiente
de la crianza y no del background genético
(Bedregal et al., 2010). Este experimento de-
mostró que distintos patrones conductuales
maternos durante la primera etapa de vida
tienen una influencia en la expresión génica
en el cerebro de las crías, que se manifiesta
en comportamientos distintos. El estilo de
crianza recibido era heredado y se manifes-
taba a su vez cuando las crías se convertían
en madres.
La experiencia de los individuos durante
su vida puede llevarlos a desarrollar distin-
tos comportamientos. La complejidad de los
mismos dependerá del nivel cognitivo de la
especie, del individuo en particular (también
afectado por las experiencias pre-natales y
el primer período post-natal) y se desarro-
llará según sus interacciones sociales y los
problemas que tenga que enfrentar en su
entorno. Existe evidencia de que el aprendi-
zaje social, aunque sea en su forma más sim-
ple, se encuentra bien establecido en peces,
aves y mamíferos (Laland y Hoppitt, 2003;
Boysen y Custance, 2009; Brown, 2015).
La transmisión social puede llevar a que un
comportamiento aprendido por un individuo
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A. Domínguez: Herencia, adaptación y evolución: nuevas propuestas teóricas
se transmita al resto de su comunidad y se
constituya en herencia comportamental.
Existen estudios a largo plazo que dan
cuenta de que hay una enorme diversidad
de tradiciones animales, que involucran dis-
tintas especies y aspectos de la vida. Has-
ta 1999, y como parte de los resultados de
estudios de más de 151 años de observa-
ción de chimpancés, se contabilizaban hasta
treinta y nueve patrones comportamentales
distintos (incluyendo uso de herramientas,
acicalamiento y comportamiento de corte-
jo) habituales en algunas comunidades pero
ausentes en otras, descontando explicaciones
ecológicas (Whiten et al., 1999). Esto sugiere
variación cultural, siendo cada comunidad
de chimpancés distintiva en su repertorio
comportamental, algo característico de las
culturas humanas que no había sido previa-
mente reconocido para especies no huma-
nas (Whiten et al., 1999). También se ha
observado una variación comportamental
según variación geográfica en orangutanes,
encontrando correlaciones entre distancia
geográfica y diferencias culturales, entre la
abundancia de oportunidades para el apren-
dizaje social y el tamaño del repertorio cul-
tural local, y sin efectos del hábitat en el
contenido cultural (van Schaik et al., 2003).
Otro trabajo posterior (Krützen, Willems y
van Shaik, 2011) encontró que la variación
genética explicaba muy poco de las diferen-
cias comportamentales entre las poblaciones,
mientras que las diferencias ambientales te-
nían mayor influencia, resaltando la impor-
tancia de la plasticidad en el desarrollo. Ésta
podría ser clave para la supervivencia de po-
blaciones de animales longevos con una tasa
de reproducción baja.
T
eoría de consTrucción
de
nicho
Es necesario mencionar la Teoría de
Construcción de Nicho (TCN) (Odling-Smee,
1996; Scott-Phillips et al., 2014) como una
forma de abordar las interacciones entre los
individuos y su ambiente en relación a la
herencia epigenética y comportamental. La
construcción de nicho es el proceso por el
cual los organismos producen cambios en
su entorno y/o el de otros individuos, de su
misma especie o de otra, a través de su me-
tabolismo, sus actividades y sus decisiones,
pudiendo tener consecuencias ecológicas y
evolutivas importantes. Lejos de entender
al individuo como ‘seleccionado’ por el am-
biente en la ‘lucha por la supervivencia’, esta
teoría reconoce que los individuos, tanto a
nivel individual como poblacional y comu-
nidad, co-construyen su entorno y co-evolu-
cionan con él (Odling-Smee, 1996; Laland
et al., 2014). Esto genera redes de interre-
laciones, fenómenos de mutualismo, parasi-
tismo, comensalismo, etc. que son producto
de la interacción misma y no adaptaciones.
La TCN tampoco considera que los cambios
producidos por los organismos en su entorno
sean necesariamente adaptativos, sino que
constituyen un flujo de materia y energía:
los aportes químicos de la materia cadavé-
rica al suelo, el dióxido de carbono liberado
a la atmósfera producto del metabolismo
de las plantas, la capa de aire caliente que
rodea a los vertebrados homeotermos, todo
eso es construcción de nicho. La TCN reco-
noce asimismo un concepto ampliado de he-
rencia, que incluye la «herencia ecológica»:
el ambiente modificado por un organismo
es heredado a su descendencia. Esto puede
incluir tanto lo material (por ejemplo, una
represa de castores o el legado monetario en
las sociedades humanas capitalistas) como lo
comportamental (tradiciones, cultura).
IMPLICANCIAS SOBRE HERENCIA,
ADAPTACIÓN Y EVOLUCIÓN
Desde el advenimiento de la teoría de
la evolución y su fusión con la genética, ha
sido ampliamente aceptada como una ver-
dad que la información sólo puede fluir en
la dirección del ADN al fenotipo y nunca en
la dirección contraria. En otras palabras,
ningún carácter adquirido durante la vida
como resultado de eventos ambientales se-
ría capaz de afectar la estructura o función
del ADN. Por lo tanto, de acuerdo con esta
visión establecida, las variaciones adquiridas
en el fenotipo, como el comportamiento o
65
Acta zoológica lilloana 62 (2): 57–69, 7 de diciembre 2018
la epigenética, no podrían transmitirse a la
descendencia (Jensen, 2013). Sin embargo,
hemos visto que el desarrollo fenotípico del
individuo es influenciado por aspectos no
genéticos tales como el ambiente uterino o
las experiencias posteriores, especialmente
durante la primera etapa de vida. Cabe men-
cionar, si bien no ha sido el foco de esta revi-
sión, que factores tales como la alimentación
(incluida la malnutrición) y la exposición a
sustancias tóxicas también tienen efectos a
largo plazo sobre el fenotipo, pudiendo llegar
a ser estos efectos transgeneracionales como
lo evidencian los estudios sobre la hambru-
na holandesa del invierno de 1944 (Rose-
boom, de Rooji y Painter, 2006; Painter et
al., 2008). Estos estudios han mostrado una
tendencia al desarrollo de distintas enferme-
dades cardiovasculares, renales, pulmonares,
aumento de colesterol o diabetes en los nie-
tos e hijos de mujeres embarazadas durante
el año que la ciudad de Ámsterdam estuvo
sitiada por los nazis según el momento de la
gestación en el cual ellas pasaron hambre.
Estos autores consideran que los cambios
fenotípicos ocurren a partir del cambio en
la expresión de las secuencias génicas, no a
partir del cambio en las bases nucleotídicas
de las mismas. Pero para poder considerar
a la epigenética y al comportamiento como
motores del cambio evolutivo, es necesario
que la variación sea heredable.
Aquí se propone que la llamada «herencia
suave» (es decir, los caracteres adquiridos)
es factible de ser transferida a la descenden-
cia e intervenir en la diversificación y ge-
neración de nuevas especies. La definición
tradicional de evolución (el cambio en la
composición genética de las poblaciones a
través de generaciones sucesivas), por tan-
to, debería modificarse. Para Oyama, la he-
rencia debería definirse como «la transmi-
sión de las condiciones para el desarrollo, de
cualquier manera» resaltando que «esto no
requiere ninguna distinción entre caracteres
innatos y adquiridos […] sino algún grado
de asociación de las influencias del desarrollo»
(Oyama 2000, p. 43).
La transmisión de caracteres a través de
la epigénesis ha sido un prerrequisito para
la evolución de la complejidad de las formas
de vida. Sin herencia epigenética durante el
desarrollo, no podría haber una diferencia-
ción celular estable que permitiera la for-
mación de tejidos, su mantenimiento y la
división de funciones entre los mismos (Ja-
blonka y Lamb, 2005). Según estas autoras,
las marcas epigenéticas heredables pueden
influenciar la aparición de variantes aléli-
cas. También la acumulación de variación
epigenética puede conducir finalmente a la
expresión o el silenciamiento de secuencias
génicas que sí tengan efectos fenotípicos
(Belyaev, Ruvinsky y Trut, 1981). Debido a
que, como hemos visto, las marcas epige-
néticas son influenciadas por el ambiente,
se considera que el mismo juega un rol no
sólo como agente de selección, sino también
como agente de variación. En este sentido,
Dressino (2010) hace referencia a que esto
genera un quiebre conceptual respecto a la
dominancia exclusiva del mecanismo de se-
lección como agente depurador de variantes,
pasando a ser un agente generador de varia-
ción. Los cambios epigenéticos pueden dar
lugar a procesos de especiación: al estar vin-
culados principalmente con el transcriptoma
(el conjunto de moléculas de ARN obtenido
a partir de la transcripción del ADN) y no
con los genes, la selección natural no tiene
influencia a este nivel de complejidad.
Por otro lado, los efectos maternos pue-
den auto-perpetuarse y mantenerse durante
varias generaciones, creando un «momen-
tum evolutivo» que persiste por mucho tiem-
po después de que desaparece el estímulo
ambiental que generó el efecto maternal en
un primer momento (Pfenning y Servedio,
2013). La inmunidad adquirida a patóge-
nos, las hormonas del estrés, las sustancias
tóxicas, pueden transmitirse a través de la
placenta de la madre a su progenie y tam-
bién a través de la lactancia. En el caso de
los cuidados maternales, el fenotipo com-
portamental se reproduce en las sucesivas
generaciones.
En base a esto, Pfenning y Servedio
(2013) proponen la definición del término
evolución como «cualquier cambio heredado
en las características de un grupo de organis-
66
A. Domínguez: Herencia, adaptación y evolución: nuevas propuestas teóricas
mos durante generaciones, incluyendo entonces
la posibilidad de que la herencia de caracte-
res fenotípicos pueda ocurrir a través de otros
procesos más allá de aquellos que involucran
cambios en la secuencia de ADN».
Whiten y van Schaik (2007) hacen una
revisión sobre la evolución de la cultura e in-
teligencia animal y concluyen que: «las corre-
laciones inter- e intraespecíficas identificadas
entre la complejidad cultural, las capacidades
de aprendizaje social, las oportunidades de
aprendizaje social y la encefalización sugieren
un proceso de evolución en espiral en el cual
el aprendizaje social puede engendrar tradi-
ciones, la emergencia de múltiples tradiciones
selecciona una capacidad de aprendizaje social
mayor, múltiples tradiciones generan indivi-
duos más inteligentes, individuos más inteli-
gentes innovan y aprenden mejor y a esto se
asocia la selección para la encefalización; ade-
más, la retroalimentación positiva se espera
entre muchos de estos efectos». Estos autores
hacen una diferencia entre tradiciones ani-
males y cultura animal: si bien ambas es-
tán mediadas por el aprendizaje social para
su enseñanza y mantenimiento a través del
tiempo, la cultura implica múltiples tradicio-
nes más complejas.
Jablonka y Lamb (2005) proponen un
orden jerárquico en la evolución, en el cual
los sistemas de herencia epigenéticos permi-
tieron la evolución de organismos multice-
lulares, con células diferenciadas en tejidos
cumpliendo distintas funciones. Tanto la
epigenética como la genética continuaron
cumpliendo un papel protagónico en la evo-
lución de organismos unicelulares, plantas,
hongos y animales simples. Con la evolución
de animales más complejos con sistema ner-
vioso central se hizo posible la transmisión
del comportamiento, teniendo un potencial
adaptativo distinto a las mutaciones gené-
ticas o la herencia epigenética. En algunos
animales esto llevó a la creación de tradicio-
nes y culturas, a través de comportamien-
tos socialmente aprendidos en una estruc-
tura social más compleja. Eventualmente,
en nuestro linaje emergió la comunicación
simbólica, un nuevo nivel de herencia, por el
momento, exclusivo en nuestra especie.
Todo esto lleva también a la revisión del
término adaptación. Los organismos ya no
serían agentes pasivos frente al ambiente y
no habría secuencias génicas aptas o no ap-
tas juzgadas impasiblemente por éste a tra-
vés de la selección natural. Durante el trans-
curso de la vida en la Tierra, las novedades
evolutivas no aparecieron necesariamente
para cumplir la función que ahora vemos.
Caracteres fenotípicos que antiguamente se
consideraban adaptaciones al medio hoy han
perdido ese estatus ontológico: un ejemplo
es la reducción de miembros de los ofidios,
entendidos a través de la evidencia actual
como producto de la expansión del domi-
nio de los genes Hox durante el desarrollo
(Cohn y Tickle, 1999). Otras propuestas
teóricas (Dressino, Denegri y Lamas, 2004)
abordan la necesidad de entender el fenóme-
no adaptativo de una manera más amplia:
algunos caracteres cumplen más de una fun-
ción (por ejemplo, el pelo de los mamíferos
tiene función aislante, sensitiva, en el corte-
jo, como camuflaje), por lo cual una visión
más integrada y menos fragmentada parece
necesaria para la comprensión del fenómeno
evolutivo.
APORTES A LA TEORÍA DE LOS
SISTEMAS DE DESARROLLO
El concepto de epigenética y la inves-
tigación asociada a ésta han instalado un
paradigma nuevo que supera la dicotomía
genética y ambiente a favor de modelos
de desarrollo más holísticos, bioecológicos
(Brofenbrenner, 1979). La TCN constituye
un abordaje teórico de estas características y
resulta congruente con la propuesta de Oya-
ma: en síntesis, el entendimiento del desa-
rrollo como un sistema dinámico en el cual
el proceso construye al individuo a la vez
que al entorno (tanto físico como social) a
partir de la retroalimentación entre las par-
tes y no como un proceso pre-programado y
determinado genéticamente. De esta forma,
el mantenimiento de las características cons-
titutivas de los individuos se concibe a partir
de, por un lado, los procesos epigenéticos
de diferenciación y mantenimiento celular.
67
Acta zoológica lilloana 62 (2): 57–69, 7 de diciembre 2018
Y, por otro, a partir de la canalización del
desarrollo, esto es, que cambios ambienta-
les o mutaciones no tengan necesariamente
efectos fenotípicos. Además, considera otras
formas de herencia (ecológica, epigenética,
comportamental) con influencia en los pro-
cesos evolutivos.
CONCLUSIONES
La biología teórica y la filosofía de la bio-
logía no son áreas a las que se les otorgue
la importancia necesaria dentro del ámbito
científico-académico. Los temas tratados en
este artículo parten de supuestos que la ma-
yoría de las veces no son cuestionados: «Es-
tos temas conceptuales […] son comúnmente
desconsiderados por los científicos como mera
filosofía, no ciencia (y ni siquiera teoría, por-
que no generan hipótesis específicas), pero, si
qué constituye los datos y si lo que esos datos
significan no son una preocupación legítima
de la ciencia, ¿entonces qué son?» (Oyama,
2000, p. 94).
En base a lo expuesto, resulta necesa-
rio redefinir conceptos básicos: evolución,
herencia, adaptación. Esta tarea implica
también una rearticulación con las teorías
dominantes que los contienen. Al perder po-
der explicativo sus términos fundamentales
tal como fueron definidos en el pasado, la
estructura lógica del paradigma se pone en
tela de juicio. Quizás sea hora de revisar el
papel central del gen en la Teoría Sintética
de la Evolución.
El problema en visualizar el comporta-
miento como un sistema de herencia autén-
tico y como motor evolutivo reside en que
no abunda información sobre las tradiciones
animales por no ser un área de investiga-
ción preponderante dentro de la biología. Es
necesario tener en cuenta los aspectos no
científicos de esta razón: hablamos de estu-
dios más complejos (deben llevarse a cabo
en el campo y se requiere entrenamiento en
la metodología de observación de compor-
tamiento) y a largo plazo, para los cuales es
más difícil conseguir subsidios que para estu-
dios a corto plazo (Jablonka y Lamb, 2005).
Además, existe la resistencia antropocéntrica
a aceptar las semejanzas del ser humano con
otras especies. Muchas veces esto genera un
sesgo en las investigaciones que lleva más a
buscar responder preguntas sobre lo que los
animales no pueden hacer que sobre lo que
los animales sí pueden hacer y esto parte de
supuestos, diseños experimentales y meto-
dología errónea.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a la Dra. Lamas y al Dr. Dres-
sino (Universidad Nacional de La Plata), sin
cuya guía e inspiración no habría sido posi-
ble dar mis primeros pasos en la investiga-
ción de la biología teórica.
A la Dra. Lamas, al Lic. Nicanoff, reviso-
res anónimos, y al editor de la revista por
las valiosas correcciones que permitieron
mejorar el manuscrito.
FINANCIAMIENTO
Este trabajo fue realizado en el marco
de una pasantía dentro del proyecto de In-
centivos N°775, La teoría de los Sistemas de
Desarrollo: aspectos teóricos-epistemológicos y
sus implicancias evolutivas financiado por la
Facultad de Ciencias Naturales y Museo de
la Universidad Nacional de La Plata.
PARTICIPACIÓN
La autora ha realizado la totalidad del
trabajo expuesto, con las sugerencias de la
Dra. Susana Gisela Lamas y la Lic. Nair Ni-
canoff.
CONFLICTO DE INTERESES
La autora declara no tener conflictos de
intereses con terceros.
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